iNetDoc

کامل ترین منبع دانلود مقاله و تحقیق

مطالعه مللکولی تحمل گیاهان نسبت به تنش سرما

نوع :word - قیمت : 5000

بخشی از تحقیق : 

فهرست

مقدمه. 1

آسيب‌هاي ناشي از انجماد در گياهان: 4

مكانيسم‌هاي تحمل به سرما: 8

نقش پلي پپتيدهاي آب دوست در تحمل سرما: 10

ژن هاي COR درآرابيد و پسيس: 17

محافظان سرما در كلم و اسفناج.. 22

پروتئين‌هاي LEA.. 24

جانشين‌هاي ديگر براي ژن هاي مقاوم سرما و حساس به سرما 25

گياه AFPS 26

نتايج و اهداف آينده 31

منابع.. 35

 

مقدمه

گياهان به طور عمده در توانايي خود جهت بقاء در دماهاي انجماد متفاوت هستند. تطابق و سازگاري گياهان با دماهاي بسيار كم فرآيندي بسيار پيچيده مي‌باشد. در يك بخش گياهاني از مناطق گرمسيري وجود دارند كه به‌طور مجازي هيچ ظرفيتي جهت بقاء حتي در دماي انجماد جزئي ندارند. در مقابل گياهان علفي از مناطق معتدل عموماً در دماهاي انجماد از حدود 30- تا 5- درجه سانتی گراد بسته به نوع گونه‌ها باقي مي‌مانند در حالي كه گياهان بادوام در جنگل‌ها به‌طور يكنواخت در دماهاي زمستاني زير 30- درجه سانتی گراد به سر مي‌برند.

به‌طور مشخص، ماكزيمم تحمل به سرما در گياهان ذاتي نيست بلكه در پاسخ به دماهاي پايين تحريك مي‌شود كه اين امر تحت عنوان ساز گار يافته با هواي سرد (Cold acclimation) شناخته مي‌شود. گياه گندم در دماهاي گرم طبيعي رشد مي‌كند براي مثال با انجماد در حدود ي5- درجه سانتی گراد ازبين مي‌روند. ولي بعد از شرايط آب و هوايي سرد آنها مي‌توانند در دماهاي سرد در زير 20- درجه سانتی گراد باقي بمانند. چه چيزهايي به عنوان عوامل اختلاف در تحمل انجماد در ميان گونه‌هاي گياهان به حسب مي‌آيد؟ افزايش تحمل نسبت به سرما نتيجه سازگاري با هواي سرد است. تخمين پاسخ‌هايي نسبت به اين سؤالات تنها از اساس و انگيزه علمي برخوردار نيست بلكه كاركردهاي اساسي به همراه دارد.

دماهاي انجماد به‌طور دوره‌اي باعث افت‌هاي مشخصي در عملكرد گياه شده و موقعيت‌هاي جغرافيايي آن گياه و گونه‌هاي گياهي ديگر كه مي‌توانند رشد كنند را محدود مي‌كند. به رغم تلاش‌هاي قابل ملاحظه روش‌هاي اصلاح سنتي تنها به پيشرفت‌هاي نسبتاً جزئي تحمل به سرما منجر شده است. براي مثال، تحمل به سرما در گونه‌هاي قوي گندم امروزه همانند عمل تحمل به سرما در گونه‌هاي گسترش يافته در مراحل اوليه اين قرن است.

دانش مبناي مولكولي تحمل به سرما و سازگاري با هواي سرد مي‌تواند به‌طور اساسي به گسترش استراتژي‌هاي جديد جهت بهبود تحمل سرما منجر شود و باعث افزايش عملكرد گياه و محدوده زراعي گياه شود. دماي يخ زدن محدوده و ميزان رشد محيطي را ارائه مي‌دهد و از طرف ديگر ميزان گسترش و پخش گياهان را نيز نشان مي‌دهند. بسياري از گياهان حاره‌اي و غيرحاره‌اي توانايي بسيار كمي در جهت تحمل دماهاي پايين را دارا مي‌باشند و در دماهاي زير 10 متحمل آسيب‌هاي فراوان مي‌شوند برعكس گياهان مناطق معتدل داراي مكانيزمي مي‌باشند كه به‌وسيله آن قادر مي‌باشند تا توانايي خود را در برابر دماهاي پايين و يخ‌زدگي بالا ببرند.

در طبيعت سازگاري بوسيله كاهش دما در اواخر پاييز و اوايل زمستان به وجود مي‌آيد و اين ممكن است در گياهان آزمايشگاهي تا 6-2 درجه سانتی گراد نيز برسد كه در اين شرايط نور كافي و مناسب نيز براي آنها تأمين مي‌شود. بسته به نوع و گونه‌هاي مختلف تغيير مي‌كند. سازگاري با سرما بسيار فرآيند پيچيده‌اي مي‌باشد و شامل تغييرات فيزيولوژيكي و بيوشيميايي مي‌باشد و چنين حدس زده مي‌شود كه صدها نوع از ژن ها مي‌توانند در اين فرآيند شركت كنند.

در سال 1985 گاي در مقاله‌اي بيان كرد كه در طي سازگاري با آب و هواي سرد تغييراتي در بيان ژن صورت مي‌گيرد. از آن به بعد هدف اصلي در تحقيق سازگاري با آب و هواي سرد در جهت تشخيص ژن هاي پاسخگوي به سرما و تعيين اين امر بوده است كه آيا آنها در تحمل به سرما نقشي دارند يا خير؟ اين تفكر به اين شكل بوده است كه بسياري از ژن هاي پاسخگوي به سرما احتمالاً تغييرات بيوشيميايي و فيزيولوژيكي لازم براي رشد و گسترش گياه در دماي پايين ايجاد مي‌سازند. ديگر ژن ها نيز ممكن است در تحمل به سرما نقش داشته باشند. هدف اصلي اين امر روشن ساختن گسترش اخير كه بيانگر اين امر است كه ژن هاي پاسخگوي به سرما در اصل به تحمل به سرما مربوط مي‌شوند.

در آغاز من اطلاعات زمينه‌اي با درنظر گرفتن ماهيت آسيب‌ ناشي از انجماد و مكانيسم‌هاي آن را ارائه مي‌دهم كه در تحمل به انجماد نيز مهم مي‌باشند. اطلاعات اضافي در مورد سازگاري با آب و هواي سرد مي‌تواند در ديگر بررسي‌هاي اخير نيز دريافت شود.

 

آسيب‌هاي ناشي از انجماد در گياهان:

با كاهش دما به زير صفر درجه سانتی گراد، يخ به‌طور عمده در فضاهاي بين سلولي بافت گياهي شكل مي‌گيرد كه در موقعيتي در مقابل مايع درون سلولي ايجاد مي‌شود كه بخشي از آن بدين علت است كه فضاي بين سلولي عموماً داراي نقطه انجماد بالايي نسبت به مايع درون سلولي (سيتوپلاسم) مي‌باشد بعلاوه ممكن است كه سطوح نسبي عوامل غيريكنواخت تشكيل‌دهنده يخ (heterogeneous ice nucleating agent) را كه در داخل و خارج سلول وجود دارند را منعكس مي‌كند. در غياب عوامل يكنواخت تشكيل‌دهنده يخ آب در يك وضعيت فوق‌العاده سرد در دماي 38- درجه سانتی گراد يكنواخت باقي مي‌ماند.(1)

جمع‌آوري و يا تشكيل يخ در فضاهاي بين سلولي مي‌تواند به‌طور اساسي به تخريب فيزيكي سلول‌ها و بافت‌ها منجر شود كه اين تخريب با ايجاد چسبندگي‌ بين يخ بين سلولي و ديواره‌هاي سلول و غشاء ايجاد مي‌شود. بهرحال اكثر اين آسيب و صدمه از دهيدراسيون سلولي شديد ناشي مي‌شود كه با انجماد رخ مي‌دهد.

در دماي زير صفر، پتانسيل شيميايي يخ كمتر از آب مايع است بنابراين زماني كه يخ در فضاهاي بين سلولي شكل مي‌گيرد در اينجا كاهش در پتانسيل آب خارج از سلول وجود دارد. در نتيجه در اينجا حركت آب غيرانجماد براساس شيب پتانسيل شيميايي از محيط درون سلول به فضاهاي بين سلولي وجود دارد. ميزان خالص آب حركتي موردنياز جهت تبديل سيستم به يك حالت‌ تعادل شيميايي به تجمع مايع اوليه سيال بين سلولي و دماي زير صفر بستگي دارد كه مستقيماً پتانسيل شيميايي يخ را تعيين مي‌كند. در دماي 10- درجه سانتی گراد بيش از %90 آب فعال اسمزي از درون سلول به فضاهاي بين سلولي حركت مي‌كند و اسمز آب درون سلولي و آب منجمد نشده بين سلولي متجاوز از  Osm5 خواهد بود.(2)

دهيدراسيون تحريك شده توسط انجماد مي‌تواند چندين تأثير و يا عامل داشته باشد كه به آسيب سلولي منجر مي‌شوند مثل تغيير شكل پروتئين‌ها و انقباض مولكول‌هاي متعدد. بهرحال بيشترين صدمه مستند شده در سطح غشاء اتفاق مي‌افتد.

تحليل‌هاي كامل در اين مورد نشان داده‌اند كه دهيدراسيون ناشي از انجماد مي‌تواند باعث ضايعات و صدمات متفاوتي در غشاي سلول شود. در دماهاي انجماد نسبتاً بالا بين 2- و 4- درجه سانتی گراد بيشترين آسيب در گياهان ناسازگار شامل تجزيه ناشي از انبساط (expansion-induced lysis) مي‌باشد كه توسط انقباض اسمزي و چرخه انبساط ناشي از انجماد، رخ مي‌دهد. در دماهاي پايين‌تر، بين 4- و 10- درجه سانتی گراد بيشترين آسيب و صدمه در گياهان ناسازگار شامل انتقال لايه‌اي شدن ناشي از انجماد به فاز 2 هگزاگونال است.

در دماهاي زير 10- درجه سانتی گراد با پتانسيل‌هاي پايين آب و دهيدراسيون بالا شكل‌هاي ديگري از آسيب غشاء اتفاق مي‌افتد ازجمله صدمات ناشي از شكستن ناگهاني و جهشي (fracture-jump lesions) كه اين نوع صدمات غشاء به صورت ترك خورده در غشاي سلول با ميكروسكوپ الكتروني قابل مشاهده است و هم‌چنين غشاي كلروپلاست را نيز تحت‌تأثير قرار مي‌دهد.



نوع فایل : word
اندازه فایل : 38
قیمت : 5000
خرید